El músculo liso está formado por fibras mucho menores, habitualmente de 1 a 5 mm de diámetro y de sólo 20 a 500 mm de longitud.
TIPOS DE MUSCULO LISO
El músculo liso de los distintos órganos es distinto del de la mayor parte de los demás en varios sentidos: 1) dimensiones físicas; 2) organización en fascículos o láminas; 3) respuesta a diferentes tipos de estímulos; 4) características de la inervación, y 5) función.
el músculo liso en general se puede dividir en dos tipos principales: músculo liso multiunitario y músculo liso unitario (o monounitario).
MUSCULO LISO MULTIUNITARIO
Este tipo de músculo liso está formado por fibras musculares lisas separadas y discretas. Cada una de las fibras actúa independientemente de las demás y con frecuencia está inervada por una única terminación nerviosa. Además, la superficie externa de estas fibras está cubierta por una capa delgada de sustancia similar a una membrana basal, una mezcla de colágeno fino y glucoproteínas que aísla las fibras separadas entre sí. La característica más importante de las fibras musculares lisas multiunitarias es que cada una de las fibras se puede contraer independientemente de las demás, y su control se ejerce principalmente por señales nerviosas.
MUSCULO LISO UNITARIO
Este tipo se denomina músculo liso sincitial o músculo liso visceral. El término «unitario» es confuso porque no se refiere a fibras musculares únicas. Por el contrario, se refiere a una masa de cientos a miles de fibras musculares lisas que se contraen juntas como una única unidad. Las fibras habitualmente están dispuestas en láminas o fascículos, y sus membranas celulares están adheridas entre sí en múltiples puntos, de modo que la fuerza que se genera en una fibra muscular se puede transmitir a la siguiente.
Este tipo de músculo liso también se conoce como músculo liso sincitial debido a sus interconexiones sincitiales entre las fibras. También se denomina músculo liso visceral porque se encuentra en la pared de la mayor parte de las vísceras del cuerpo, por ejemplo el aparato digestivo, las vías biliares, los uréteres, el útero y muchos vasos sanguíneos.
MECANISMO CONTRACTIL EN EL MUSCULO LISO
BASE QUIMICA DE LA CONTRACCION DEL MUSCULO LISO
El músculo liso contiene filamentos tanto de actina como de miosina, que tienen características químicas similares a los filamentos de actina y miosina del músculo esquelético. No contiene el complejo de troponina normal que es necesario para el control de la contracción del músculo esquelético, de modo que el mecanismo de control de la contracción es diferente. Estudios químicos han mostrado que los filamentos de actina y miosina del músculo liso interactúan entre sí de manera muy similar a como lo hacen en el músculo esquelético. Además, el proceso contráctil es activado por los iones calcio, y el trifosfato de adenosina (ATP) se degrada a difosfato de adenosina (ADP) para proporcionar la energía para la contracción.
BASE FISICA DE LA CONTRACCION DEL MUSCULO LISO
El músculo liso no tiene la misma disposición estriada de los filamentos de actina y miosina que se encuentra en el músculo esquelético. Este tiene grandes números de filamentos de actina unidos a los denominados cuerpos densos. Algunos de estos cuerpos están unidos a la membrana celular. Otros están dispersos en el interior de la célula. La fuerza de contracción se transmite de unas células a otras principalmente a través de enlaces proteicos intercelulares.
Interpuestos entre los filamentos de actina de la fibra muscular están los filamentos de miosina. Estos filamentos tienen un diámetro superior al doble que los filamentos de actina. habitualmente se ven 5 a 10 veces más filamentos de actina que de miosina en una microfotografía. se ven grandes números de filamentos de actina que irradian desde dos cuerpos densos; los extremos de estos filamentos se superponen a un filamento de miosina que está localizado a mitad de camino entre los cuerpos densos. Esta unidad contráctil es similar a la unidad contráctil del músculo esquelético de hecho, los cuerpos densos del músculo liso tienen la misma función que los discos Z del músculo esquelético.
la mayor parte de los filamentos de miosina tiene lo que se denomina puentes cruzados «lateropolares», dispuestos de tal manera que los puentes de un lado basculan en una dirección y los del otro lado basculan en la dirección opuesta. Esto permite que la miosina tire de un filamento de actina en una dirección en un lado a la vez que simultáneamente tira de otro filamento de actina en la dirección opuesta en el otro lado. La utilidad de esta organización es que permite que las células musculares lisas se contraigan hasta el 80% de su longitud.
COMPARACION DE LA CONTRACCION DEL MUSCULO LISO CON LA CONTRACCION DEL MUSCULO ESTRIADO
La mayor parte de las contracciones del músculo liso son contracciones tónicas prolongadas, que a veces duran horas o incluso días.
CICLADO LENTO DE LOS PUENTES CRUZADOS DE MIOSINA
La rapidez del ciclado de los puentes transversos de miosina en el músculo liso (es decir, su unión a la actina, su posterior liberación de la actina y su nueva unión para el siguiente ciclo)
A pesar de todo, se piensa que la fracción de tiempo que los puentes cruzados permanecen unidos a los filamentos de actina, que es un factor importante que determina la fuerza de la contracción, está muy aumentada en el músculo liso. Una posible razón del ciclado lento es que las cabezas de los puentes cruzados tienen una actividad ATPasa mucho menor que en el músculo esquelético, de modo que la degradación del ATP que aporta energía a los movimientos de las cabezas de los puentes cruzados está muy reducida, con el consiguiente enlentecimiento de la frecuencia de ciclado.
BAJA NECESIDAD DE ENERGIA PARA MANTENER LA CONTRACCION DEL MUSCULO LISO
Para mantener la misma tensión de contracción en el músculo liso que en el músculo esquelético sólo es necesario de 1/10 a 1/300 de energía. La baja utilización de energía por el músculo liso es muy importante para la economía energética global del cuerpo, porque órganos como los intestinos, la vejiga urinaria, la vesícula biliar y otras vísceras con frecuencia mantienen una contracción muscular tónica casi indefinidamente.
LENTITUD DEL INICIO DE LA CONTRACCION Y LA RELAJACION DEL TEJIDO MUSCULAR LISO TOTAL
Un tejido muscular liso típico comienza a contraerse de 50 a 100 ms después de ser excitado, alcanza la contracción completa aproximadamente 0,5 s y después la fuerza contráctil disminuye en 1 a 2 segundos más, dando un tiempo total de contracción de 1 a 3 s. Este tiempo es más prolongado que una contracción única de una fibra muscular esquelética media. Pero como hay tantos tipos de músculo liso, la contracción de algunos tipos puede ser tan corta como 0,2 s o tan larga como 30 s.
El inicio lento de la contracción del músculo liso, así como su contracción prolongada, está producido por la lentitud de la unión y la separación de los puentes cruzados a los filamentos de actina.
LA FUERZA MAXIMA DE CONTRACCION MUSCULAR ES A MENUDO MAYOR EN EL MUSCULO LISO QUE EN EL MUSCULO ESQUELETICO
A pesar de la escasez relativa de filamentos de miosina en el músculo liso, y a pesar del tiempo lento de ciclado de los puentes cruzados, la fuerza máxima de contracción del músculo liso es con frecuencia mayor que la del músculo esquelético, hasta 4 a 6 kg/cm2 de área transversal para el músculo liso, en comparación con 3 a 4 kg para el músculo esquelético. Esta gran fuerza de la contracción del músculo liso se debe al período prolongado de unión de los puentes cruzados de miosina a los filamentos de actina.
EL MECANISMO DE CERROJO FACILITA EL MANTENIMIENTO PROLONGADO DE LAS CONTRACCIONES DEL MUSCULO LISO
Una vez que el músculo liso ha generado la contracción máxima, la magnitud de la excitación continuada habitualmente se puede reducir a mucho menos del nivel inicial.La energía que se consume para mantener la contracción con frecuencia es minúscula, a veces tan sólo 1/300 de la energía necesaria para una contracción sostenida y comparable del músculo esquelético. Esto se denomina mecanismo de «cerrojo». La importancia del mecanismo de cerrojo es que permite mantener una contracción tónica prolongada en el músculo liso durante horas con un bajo consumo de energía. Es necesaria una señal excitadora continua baja procedente de las fibras nerviosas o de fuentes hormonales.
TENSION-RELAJACION DEL MUSCULO LISO
Otra característica importante del músculo liso, especialmente del tipo unitario visceral de músculo liso de muchos órganos huecos, es su capacidad de recuperar casi su fuerza de contracción original segundos a minutos después de que haya sido alargado o acortado. Por el contrario, cuando se produce una reducción súbita de volumen, la presión disminuye drásticamente al principio, aunque después aumenta en un plazo de otros pocos segundos o minutos hasta el nivel original o casi hasta el mismo. Estos fenómenos se denominan tensión-relajación y tensión-relajación inversa. Su importancia es que, excepto durante breves períodos de tiempo, permiten que un órgano hueco mantenga aproximadamente la misma presión en el interior de su luz a pesar de grandes cambios de volumen a largo plazo.
REGULACION DE LA CONTRACCION POR LOS IONES CALCIO
Al igual que en el caso del músculo esquelético, el estímulo que inicia la mayor parte de las contracciones del músculo liso es un aumento de los iones calcio en el medio intracelular. Este aumento puede estar producido en diferentes tipos de músculo liso por la estimulación nerviosa de las fibras de músculo liso, por estimulación hormonal, por distensión de la fibra o incluso por cambios del ambiente químico de la fibra. Sin embargo, el músculo liso no contiene troponina, la proteína reguladora que es activada por los iones calcio para producir la contracción del músculo esquelético. En cambio, la contracción del músculo liso está activada por un mecanismo totalmente distinto.
MECANISMO DE LA CONTRACCION MUSCULAR
LOS IONES CALCIO SE COMBINAN CON LA CALMODULINA PARA PROVOCAR LA ACTIVACION DE LA MIOSINA CINASA Y FOSFORILACION DE LA CABEZA DE MIOSINA
En lugar de la troponina, las células musculares lisas contienen una gran cantidad de otra proteína reguladora denominada calmodulina , Aunque esta proteína es similar a la troponina, es diferente en la manera en la que inicia la contracción. La calmodulina lo hace activando los puentes cruzados de miosina. Esta activación y la posterior contracción se producen según la siguiente secuencia:
1. Los iones calcio se unen a la calmodulina.
2. El complejo calmodulina-calcio se une después a la miosina cinasa de cadena ligera, que es una enzima fosforiladora, y la activa.
3.Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila en respuesta a esta miosina cinasa.
CONTROL NERVIOSO Y HORMONAL DE LA CONTRACCION DEL MUSCULO LISO
la contracción del músculo liso puede ser estimulada por múltiples tipos de señales: señales nerviosas, estimulación hormonal, distensión del músculo y otros diversos estímulos. El principal motivo de esta diferencia es que la membrana del músculo liso contiene muchos tipos de proteínas receptoras que pueden iniciar el proceso contráctil. Además, otras proteínas receptoras inhiben la contracción del músculo liso, que es otra diferencia respecto al músculo esquelético.
UNION NEUROMUSCULARES DEL MUSCULO LISO
ANATOMIA FISIOLOGICA DE LAS UNIONES NEUROMUSCULARES DEL MUSCULO LISO
las fibras nerviosas autónomas que inervan el músculo liso generalmente se ramifican de manera difusa encima de una lámina de fibras musculares. En la mayor parte de los casos estas fibras no hacen contacto directo con la membrana de las células de las fibras musculares lisas, sino que forman las denominadas uniones difusas que secretan su sustancia transmisora hacia el recubrimiento de matriz del músculo liso, con frecuencia a una distancia de varios nanómetros a varios micrómetros de las células musculares; después la sustancia transmisora difunde hacia las células. Además, cuando hay muchas capas de células musculares, las fibras nerviosas con frecuencia inervan sólo la capa externa. La excitación muscular viaja desde esta capa externa hacia las capas internas por conducción de los potenciales de acción en la masa muscular o mediante difusión adicional de la sustancia transmisora.
Los axones que inervan las fibras musculares lisas no tienen los extremos terminales ramificados típicos la mayor parte de los axones terminales delgados tiene múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En estos puntos se interrumpen las células de Schwann que rodean a los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a través de las paredes de las varicosidades. En las varicosidades hay vesículas similares a las de la placa terminal del músculo esquelético y que contienen la sustancia transmisora. Pero, al contrario de las vesículas de las uniones del músculo esquelético, que siempre contienen acetilcolina, las vesículas de las terminaciones de las fibras nerviosas autónomas contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras.
SUSTANCIAS TRANSMISORAS EXCITADORAS E INHIBIDORAS SECRETADAS EN LA UNION NEUROMUSCULAR DEL MUSCULO LISO
. Las sustancias transmisoras más importantes que secretan los nervios autónomos que inervan el músculo liso son acetilcolina y noradrenalina, aunque nunca son secretadas por las mismas fibras nerviosas. La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos y un transmisor inhibidor en el músculo liso de otros órganos. Cuando la acetilcolina excita una fibra, la noradrenalina habitualmente la inhibe. Por el contrario, cuando la acetilcolina inhibe una fibra, la noradre nalina habitualmente la excita.
POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCION EN EL MUSCULO
El voltaje cuantitativo del potencial de membrana del músculo liso depende de la situación momentánea del músculo. En el estado de reposo normal el potencial intracelular es habitualmente de aproximadamente –50 a –60 mV, que es aproximadamente 30 mV menos negativo que en el músculo esquelético.
POTENCIALES DE ACCION EN EL MUSCULO LISO UNITARIO
Los potenciales de acción del músculo liso visceral se producen en una de dos formas: 1) potenciales en espiga y 2) potenciales de acción con meseta.
POTENCIALES DE ACCION CON MESETA
El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial en espiga típico. Sin embargo, en lugar de la repolarización rápida de la membrana de la fibra muscular, la repolarización se retrasa durante varios cientos hasta 1.000 ms (1 s). La importancia de esta meseta es que puede ser responsable de la contracción prolongada que se produce en algunos tipos de músculo liso, como el uréter, el útero en algunas situaciones y ciertos tipos de músculo liso vascular.
Los potenciales de acción del músculo liso visceral se producen en una de dos formas: 1) potenciales en espiga y
2) potenciales de acción con meseta.
POTENCIALES EN ESPIGA
Los potenciales de acción en espiga típicos, aparecen en la mayor parte de los tipos de músculo liso unitario. La duración de este tipo de potencial de acción es de 10 a 50 ms. Estos potenciales de acción se pueden generar de muchas maneras, por ejemplo mediante estimulación eléctrica, por la acción de hormonas sobre el músculo liso, por la acción de sustancias transmisoras procedentes de las fibras nerviosas, por distensión o como consecuencia de su generación espontánea en la propia fibra muscular.
LOS CANALES DE CALCIO SON IMPORTANTES EN LA GENERACION DEL POTENCIAL DE ACCION DEL MUSCULO LISO
La membrana de la célula muscular lisa tiene muchos canales de calcio activados por el voltaje y tiene pocos canales de sodio activados por el voltaje del potencial de acción en la mayor parte del músculo liso. Por el contrario, el flujo de iones calcio hacia el interior de la fibra es el principal responsable del potencial de acción. Esto ocurre de la misma manera autorregenerativa que se produce en los canales de sodio de las fibras nerviosas y de las fibras musculares esqueléticas.
Otra característica importante de la entrada de los iones calcio en las células durante el potencial de acción es que los iones calcio actúan directamente sobre el mecanismo contráctil del músculo liso para producir la contracción. Así, el calcio realiza dos tareas a la vez.
LOS POTENCIALES DE ONDA LENTA EN EL MUSCULO LISO UNITARIO PUEDEN CONDUCIR A LA GENERACION ESPONTANEA DE POTENCIALES DE ACCION
Algunas células musculares lisas son autoexcitadoras. Es decir, los potenciales de acción se originan en las propias células musculares lisas sin ningún estímulo extrínseco. Esto con frecuencia se asocia a un ritmo de ondas lentas básico del potencial de membrana La propia onda lenta no es el potencial de acción. Es decir, no es un proceso autorregenerativo que se propaga progresivamente a lo largo de las membranas de las fibras musculares, sino que es una propiedad local de las fibras musculares lisas que forman la masa muscular.
La importancia de las ondas lentas es que, cuando son lo suficientemente intensas, pueden iniciar potenciales de acción. Las ondas lentas en sí mismas no pueden producir la contracción muscular. No obstante, cuando el máximo del potencial de la onda lenta negativa en el interior de la membrana celular aumenta en dirección positiva desde –60 hasta aproximadamente –35 mV (el umbral aproximado para generar potenciales de acción en la mayor parte del músculo liso visceral), se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo de la masa muscular y se produce la contracción.
EXCITACION DEL MUSCULO VISCERAL POR DISTENSION MUSCULAR
Cuando el músculo liso visceral (unitario) es distendido lo suficiente, habitualmente se generan potenciales de acción espontáneos, que se deben a una combinación de: 1) los potenciales de onda lenta normales y 2) la disminución de la negatividad global del potencial de membrana que produce la propia distensión. Esta respuesta a la distensión permite que la pared del tubo digestivo, cuando se distiende excesivamente, se contraiga automática y rítmicamente.
DESPOLARIZACION DEL MUSCULO LISO MULTIUNITARIO SIN POTENCIALES DE ACCION
Las fibras musculares lisas del músculo liso multiunitario (como el músculo del iris del ojo o el músculo erector de cada uno de los cabellos) normalmente se contraen sobre todo en respuesta a estímulos nerviosos. Habitualmente no se producen potenciales de acción; el motivo es que las fibras son demasiado pequeñas para generar un potencial de acción. (Cuando se producen potenciales de acción en el músculo liso unitario visceral, se deben despolarizar simultáneamente de 30 a 40 fibras musculares antes de que se produzca un potencial de acción autopropagado.) Sin embargo, en las células musculares lisas pequeñas, incluso sin potencial de acción, la despolarización local (denominada potencial de la unión) que produce la propia sustancia transmisora nerviosa se propaga «electrotónicamente» en toda la fibra y es lo único necesario para producir la contracción muscular.
LOS EFECTOS DE ,OS FACTORES TISULARES LOCALES Y LASHORMONAS DETERMINAN LA CONRACCION DEL MUCULO LISO SIN POTENCIALES DE ACCION
Probablemente la mitad de las contracciones del músculo liso se inician por factores estimuladores que actúan directamente sobre la maquinaria contráctil del músculo liso y sin potenciales de acción. Dos tipos de factores estimulantes no nerviosos y no relacionados con el potencial de acción que participan con frecuencia son: 1) factores químicos tisulares locales y 2) varias hormonas.
CONTRACCION DEL MUSCULO LISO EN RESPUESTA A FACTORES QUIMICOS TISULARES LOCALES
El músculo liso es muy contráctil y responde rápidamente a los cambios de las condiciones químicas locales del líquido intersticial circundante. En el estado normal de reposo muchos de los vasos sanguíneos pequeños permanecen contraídos, pero cuando es nece- sario un flujo sanguíneo tisular adicional múltiples factores pueden relajar la pared vascular, permitiendo de esta manera el aumento del flujo.
Algunos de los factores de control específicos son los siguientes:
1. La ausencia de oxígeno en los tejidos locales produce relajación del músculo liso y, por tanto, vasodilatación.
2. El exceso de anhídrido carbónico produce vasodilatación.
3. El aumento de la concentración de iones hidrógeno produce vasodilatación.
La adenosina, el ácido láctico, el aumento de los iones potasio, la disminución de la concentración de los iones calcio y el aumento de la temperatura corporal producen vasodilatación local.
EFECTOS DE LAS HORMONAS SOBRE LA CONTRACCION DEL MUSCULO LISO
Muchas de las hormonas circulantes en la sangre afectan en cierto grado a la contracción del músculo liso. Entre las más importantes se encuentran la noradrenalina, la adrenalina, la acetilcolina, la angiotensina, la endotelina, la vasopresina, la oxitocina, la serotonina y la histamina. Una hormona produce contracción del músculo liso cuando la membrana de la célula muscular contiene receptores excitadores activados por hormonas para esa hormona. Por el contrario, la hormona produce inhibición si la membrana contiene receptores inhibidores para ella en lugar de receptores excitadores.
ORIGEN DE LOS IONES CALCIO QUE CAUSAN LA CONTRACCION A TRAVES DE LA MEMBRANA CEULAR Y A PARTIR DEL RETICULO SARCOPLASMICO
Aunque el proceso contráctil del músculo liso, al igual que el del músculo esquelético, es activado por iones calcio, el origen de dichos iones es diferente. Una diferencia importante es que el retículo sarcoplásmico, que aporta prácticamente todos los iones calcio para la contracción del músculo esquelético, está poco desarrollado en la mayor parte del músculo liso. Por el contrario, la mayoría de los iones calcio que producen la contracción entran en la célula muscular desde el líquido extracelular en el momento del potencial de acción o de otro estímulo. Es decir, la concentración de iones calcio en el líquido extracelular es superior a 10–3 molar, en comparación con menos de 10–7 molar en el interior de la célula muscular lisa; esto produce una difusión rápida de los iones calcio hacia el interior de la célula desde el líquido extracelular cuando se abren los canales de calcio. El tiempo necesario para que se produzca esta difusión es en promedio de entre 200 y 300 ms y se denomina período de latencia antes de que comience la contracción.
FUNCION DEL RETICULO SARCOPLASMICO DEL MUSCULO LISO
Pequeñas invaginaciones de la membrana celular, denominadas cavéolas, están junto a las superficies de los túbulos sarcoplásmicos. Las cavéolas serían un análogo rudimentario del sistema de túbulos transversos del músculo esquelético. Se piensa que la transmisión de un potencial de acción hacia las cavéolas excita la liberación de iones calcio desde los túbulos sarcoplásmicos próximos de la misma manera que los potenciales de acción de los túbulos transversos del músculo esquelético producen la liberación de iones calcio desde los túbulos sarcoplásmicos longitudinales del músculo esquelético. En general, cuanto más extenso sea el retículo sarcoplásmico de la fibra muscular lisa, más rápidamente se contraerá.
LA CONTRACCION DEL MUSCULO LISO DEPENDE DE LA CONTRACCION EXTRACELULAR DE LOS IONES CALCIO
Cuando la concentración de iones calcio en el líquido extracelular disminuye a aproximadamente 1/3 a 1/10 de su valor normal, habitualmente se interrumpe la contracción del músculo liso. Por tanto, la fuerza de la contracción del músculo liso depende mucho de la concentración de iones calcio en el líquido extracelular.
ES NECESARIA UNA BOMBA DE CALCIO PARA PRODSUCIR LA RELAJACION DE MUSCULO LISO
Para producir la relajación del músculo liso después de que se haya contraído se deben retirar los iones calcio de los líquidos intracelulares. Esta eliminación se consigue mediante una bomba de calcio que bombea iones calcio hacia el exterior de la fibra muscular lisa de nuevo hacia el líquido extracelular o hacia el retículo sarcoplásmico, si está presente. Esta bomba actúa lentamente en comparación con la bomba de acción rápida del retículo sarcoplásmico del músculo esquelético.
Karla Torres 